細(xì)菌外膜的組成之蛋白質(zhì)的介紹

細(xì)菌外膜分子組成中的一半為蛋白質(zhì)，外膜中所含的蛋白質(zhì)種類較多，但僅存在幾種稱為主要蛋白（major proteins）的分子成為外膜蛋白的主要成分，這類蛋白質(zhì)包括透道蛋白（porins）和外膜A蛋白（Outer membrane protein A，Omp A），這兩類蛋白質(zhì)的分子量均為35000d左右。此外外膜中還含有胞壁脂蛋白，但其分子量要小得多（7200d）。如果細(xì)菌培養(yǎng)環(huán)境改變，則主要蛋白的組成可發(fā)生變化，如當(dāng)腸桿菌在富含麥芽糖的培養(yǎng)基中培養(yǎng)時，LamB蛋白（λ噬菌體的受體）便成為一種主要蛋白，而當(dāng)細(xì)菌在無鐵條件下培養(yǎng)時，則參與攝取鐵螯合物的蛋白便成為主要蛋白。

1．脂蛋白（lipoprotein）：是細(xì)菌外膜的一種結(jié)構(gòu)蛋白，分子量較小，約7200d，但細(xì)菌含有的量較大（7×105分子/細(xì)胞）。大約其中的1 /3稱為結(jié)合脂蛋白，它通過C-末端賴氨酸的-NH2殘基而與肽聚糖的胞壁酸共價交聯(lián)。其余2/3為游離型脂蛋白。脂蛋白N-末端半胱氨酸殘基的-SH基團(tuán)被二甘油基所取代，而其-NH2基團(tuán)由一個脂肪酸所酰胺化。脂蛋白的一級結(jié)構(gòu)已闡明，二級結(jié)構(gòu)屬于α-螺旋結(jié)構(gòu)。脂蛋白分子間可發(fā)生交聯(lián)，故而可形成寡聚體。這一蛋白的親水性順序暴露于外膜的外表面，而脂質(zhì)部分通過疏水鏈鑲嵌于外膜的磷脂分子中。

脂蛋白結(jié)構(gòu)基因突變的菌株雖然能允許小分子量親水性分子通過外膜；但這種突變株的細(xì)胞壁不穩(wěn)定，外膜成分可以小泡形式釋放出來。因而脂蛋白除作為一種結(jié)構(gòu)蛋白外，還起到穩(wěn)定細(xì)菌外膜—肽聚糖復(fù)合體的作用。

2. OmpA蛋白：大腸桿菌OmpA蛋自單體分子量與透道蛋白相似，約為35000d，但它們在SDS中的溶解特性有明顯的差異。因而當(dāng)OmpA蛋白經(jīng)SDS加熱再經(jīng)聚丙烯酰胺凝膠電泳分析時可見到其泳動速度明顯地減小，OmpA蛋白的SDS“加熱修飾性"現(xiàn)象是這種蛋白的一個很重要特性。淋球菌的Ⅱ型蛋白與布氏桿菌的Ⅲ型蛋白同OmpA蛋白具有相同的特性，故而它們可能屬于同一類蛋白質(zhì)。

與透道蛋白不同的是，OmpA蛋白并不形成對SDS抵抗的寡聚體，雖然在外膜中OmpA蛋白間可發(fā)生交聯(lián)，但在自然情況下這種蛋白質(zhì)并不能形成同源性寡聚體，α-衍射研究亦證實了這一點。OmpA蛋白可與脂蛋白聯(lián)結(jié)在一起。

OmpA蛋白富含β-折疊結(jié)構(gòu)，這樣可以使外膜的厚度增加。同時OmpA蛋白可作為噬菌體的受體并可與肽聚糖層發(fā)生交聯(lián)。OmpA突變株對于氨基酸的總轉(zhuǎn)運率下降，亦不能轉(zhuǎn)運肽類。缺乏OmpA蛋白的突變株細(xì)菌的外膜結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定，并缺失細(xì)胞接合的功能。大腸桿菌OmpA蛋白氨基酸順序已弄清，其176~187位氨基酸順序為Ala--Val-Ala-Pro-Ala-Pro-Ala-Pro-Ala-Pro-Ala-Pro，相似于免疫球蛋白接合部的區(qū)域順序。這一順序?qū)?/span>OmpA蛋白分成兩個部分，N-末端部分插入到外膜中，而C-末端暴露在膜的內(nèi)側(cè)。

3．透道蛋白：大腸桿菌K-12由OmpF 、OmpC及PhoE基因編碼的蛋白，稱為透道蛋白，因為它們可形成相對非特異性的通道或透道，而允許小分子親水性物質(zhì)通過外膜。透道蛋白缺乏的突變株已被證實可允許營養(yǎng)物質(zhì)，抗菌素及抑制劑擴(kuò)散入細(xì)胞。

其他細(xì)菌所產(chǎn)生的透道蛋白有：鼠傷寒沙門氏菌LT2的Om-pD蛋白、大腸桿菌前噬菌體所編碼的Ⅱ型蛋白或LC蛋白、含莢膜大腸桿菌所產(chǎn)生和K蛋白等等。

4．參與特異性擴(kuò)散過程的蛋白：大腸桿菌的LamB蛋白參與麥芽糖及多聚麥芽糖透過外膜。其他有TSX蛋白或T6受體蛋白（參與核苷酸的轉(zhuǎn)運）、TonA（FluA）蛋白或T1、Ts受體蛋白（參與高鐵血紅素的攝取）、FepA蛋白（參與Fe3+-螯合物的攝取）及BtuB蛋白（參與維生素B12的攝取）等等。

5．其他蛋白：有一些酶定位于外膜上，這些酶類包括磷脂酶A1及蛋白酶。另外，從明尼蘇達(dá)沙門氏菌提取到了一種與內(nèi)毒素有強(qiáng)烈親和作用的蛋白，其性質(zhì)不詳。